۴-۲-۱-تاثیر رژیم­های نوری و جیره­ های جلبکی متفاوت بر تراکم، رشد ویژه و زمان دوبرابرشدن جمعیت در کشت آزمایشگاهی
نور و غذا دو فاکتور مهم و کلیدی تاثیرگذار در روند فعالیت های زیستی و تولید مثلی درزئوپلانکتونها هسنتد. در این مطالعه تاثیر دوره های نوری و جیره های جلبکی مختلف در آنتن منشعب آب شیرین C. quadrangula بررسی شد و نتایج نشان داد که بین تیمارهای آزمایش شده از نظر تولیدمثل و افزایش تولید و میزان رشد جمعیت تفاوت معنی داری وجود دارد (P<0.05). نتایج مطالعات قبلی نیز مبین آن است که وجود یا عدم وجود نور بر پویایی جمعیت، تولید مثل و تکامل در آنتن منشعب ها تاثیر­ دارد و باروری کشت های زئوپلانکتونی اساساً بوسیله محدوده­ای از فاکتور­ها، شامل جیره غذایی، تراکم کشت و شرایط محیطی مثل دوره ­نوری، دما و شوری کنترل میشود ]۲۰،۶۶،­۷۱،­۷۷،۱۱۳،­۹۹[.
بطور کلی دینامیک جمعیت درتمامی تیمارها روند مشابهی در دوهفته نخست (حدود۱۴ روز) نشان دادند در حالیکه پس از آن (بطور متوسط بین روزهای ۱۶ تا ۲۴) جمعیت یک جهش ناگهانی داشت و اوج افزایش تراکم رخ داد. نتایج نشان می دهد که پرورش C. quadrangula درتمامی تیمارهای مورد آزمایش بخوبی امکان پذیر است و این گونه به تغییرات دوره نوری در رژیم های مختلف غذایی سازگاری بالایی دارد ، اگرچه بالاترین میانگین تراکم، بیشترین میزان رشد ویژه و کوتاه­ترین زمان دوبرابر شدن جمعیت C. quadrangula به­ترتیب برابر ۳/۸۰ ± ۰/۲۶۱۹ فرد در لیتر، ۰۰/۰ ± ۱۰/۰ در روز و ۱/۰ ± ۵/۶ روز در رژیم نوریD12:L12 با جلبک C. vulgaris بدست آمد.
سگال در سال ۱۹۷۰ بیان داشت که نور با تغییر در مسیرهای نوری عصبی-ترشحی^[۸۴] بر فعالیت های تولید مثلی تاثیر گذار است ]۱۰۷[. همچنین، امری و ایکیدا در سال ۱۹۸۴ نشان دادند که نقش فعالیت­های ترشحی و هورمونی بر جفتگیری، رسیدگی و رها کردن تخم های مولدین، تخم گشایی، پوست اندازی و مرگ و میر در پاروپایان نیزمتاثر ازنور می­باشد]۸۹[.
محققان به برخی از گونه­ های زئوپلانکتونی نظیر کلادوسرها برای ارزیابی خصوصیات چرخه­زندگی و الگوهای رشد توجه زیادی نشان­داده­اند. بعضی از آن­ها اغلب برای ارزیابی نوع جیره غذایی مورد استفاده­قرارگرفتند ]۱۰۳[. روش­های مختلفی جهت سنجش اثر جیره روی رشد زئوپلانکتون مورد استفاده­قرارگرفته­است. از میان آن­ها، آنالیزهای شیمیایی انواع غذا یا زئوپلانکتون تغذیه­شده با آن­ها و تعیین تغییرات در تراکم جمعیت زئوپلانکتون­هایی که از جیره­ های مختلف تغذیه­کرده ­اند معمول است]۸۳،­۹۶[. از میان این روش­ها، پاسخ­های سطح جمعیت زئوپلانکتون ممکن است مناسب­تر باشد به علت (۱) ارتباط آن­ها با کارکرد اکوسیتم (۲) آن­ها در زمان نسبتاً کوتاه و هزینه کم حساس و قابل سنجش هستند (۳) آن­ها برای شناخت استراتژی­ های چرخه زندگی مناسبند]۹۲[. در مطالعه حاضر از هر دو نوع روش سنجش (آنالیز ترکیب اسیدچرب زئوپلانکتون و تغییرات در تراکم جمعیت) برای اطمینان از نتایج حاصله بهره­گرفته­شده­است.

(( اینجا فقط تکه ای از متن درج شده است. برای خرید متن کامل فایل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. ))

در تحقیقی کاموس و زنگ^[۸۵] در سال ۲۰۰۸ رژیم­های نوری D24:L0 ، D18:L6، D0:L24 و D6:L18 را برای ارزیابی تکامل مورد آزمایش قراردادند. آن­ها تکامل A. sinjiensis را وابسته به دوره­نوری دانسته و بیان کردند که تکامل تحت دوره­ های نوری با دوره­ های نوردهی طولانی­تر، کوتاهتر است. آنها پیشنهاد کردند که با تغییرات در رژیم دوره نوری می­توان تکامل ناپلیایی^[۸۶] را در این پارویان کنترل نمود و در مدیریت تفریخگاه ازآن بهره­مند شد ]۱۷[. اثر رژیم­های نوری در گونه­ های مختلف به اشکال متفاوتی نمود می­یابد. در گونه­ های جنس Cyclops آهسته­ترین تکامل ناپلیوس در نوردهی مداوم و توسعه سریع­تر در دوره­ های نوری کمتر است ]۱۱۳[. تفاوت ها در تراکم­های جمعیت C. quadrangula به دست آمده در این تحقیق، یا بعبارتی کاهش تراکم جمعیت در تیمارهای D8:L8 و D4:L4 ، رامی­توان در تاثیرات دوره های نوری و جلبکهای مورداستفاده جستجو نمود. کاهش بقاء نوزادان حاصل شده در مراحل اولیه تکامل و لاروی ، ویا بعبارت دیگر ضعیف وکم تحرک بودن اکثر زاده­های تولید شده شامل نوزادان^[۸۷] سبب تاخیر زیاد در مراحل رشد می شود که این مسئله خود موجب مرگ و میر تدریجی و کاهش جمعیت می­گردد.
کیفیت و کمیت جلبک ها بر میزان رشد و تولید مثل در زئوپلانکتونها نیز تاثیر گذار است که
می ­تواند دینامیک جمعیت و میزان رشد ویژه را تغییر دهد. در این مطالعه عملکرد جلبک های S. quadricauda و C. vulgaris در رژیم های نوری مختلف بر تولید جمعیت و رشد آن در C. quadrangula مناسب بود اما عملکرد مناسب تر با جلبک سبز C. vulgarisبدست آمد.
جلبک های میکروسکوپی که در شرایط کنترل شده مورد استفاده قرار می گیرند ، چنانچه در زمان مناسب از فاز رشد برداشت شود و در زمان کوتاه و حداقل پس از متراکم نمودن (برای مثال کمتر از ۴ روز) توسط زئوپلانکتونها مصرف شوند می تواند جمعیت را مورد حمایت قرار داده و باعث تشکیل جمعیت شود ]۱۴[. در این تحقیق چنین مواردی تا سرحد امکان رعایت شد و جمعیت مورد نظر با هر دو گونه جلبک مورد استفاده کارائی مناسب را نشان داد. البته آنتن­منشعب­ها توانایی مناسبی در فیلترنمودن جلبک های میکروسکوپی بخصوص جلبک های سبز دارند ]۹۲[. میزان فیلتراسیون تابع اندازه جلبک است و بنظر می رسد که بهبود جمعیت با جلبک ریزتر C. vulgaris به لحاظ سهولت فیلتراسیون و افزایش کارائی آن باشد ]۱۴[، اما جلبک S. quadricauda­ به لحاظ تشکیل کلونی و خار فیلتراسیون را با اشکال مواجه می­ کند و در نتیجه کاهش تراکم جمعیت ­C. quadrangula را به­دنبال دارد.کاهش دلپذیری جلبک به ­طور معکوسی بر روی میزان تغذیه در زئوپلانکتون­ها تاثیر­ می­ گذارد]۵۰[.
در مطالعه ای پنا-آگوادو^[۸۸] و همکاران (۲۰۰۵) انجام شد آنها نشان دادند که آنتن منشعب M. macrocopa وروتیفر Brachionus rubens در پرورش با جلبک سبز Chlorella کارائی مناسب تری در مقایسه باجلبک Scenedesmus داشت و این دو گونه زئوپلانکتونی به­ صورت معنی­داری مقادیر رشد کمتری را زمانی­که از Scenedesmus تغذیه می­ کنند نسبت به زمانی­که از Chlorella تغذیه می­ کنند از خود نشان­دادند. آنها همچنین گزارش دادند که روتیفر Brachionus calyciflorus وآنتن منشعب C. dubia تفاوت معنی داری در میزان رشد ندارند به شرطی که زیست توده جلبکی مورد استفاده برای هردو زئوپلانکتون یکسان در نظر گرفته شود]۹۲[. برای تمامی گونه­ های استفاده­شده در تحقیق فوق بجز B. calyciflorus جیره روی اوج تراکم جمعیت و زمان رسیدن به آن اثر معنی­داری داشت. نتایج نشان­داد هر سه گونه زئوپلانکتونی هنگامی­که از جیره محتوی مخمر، Scenedesmus acutus و ترکیبی از این جیره­ها استفاده کردند به کمترین تراکم جمعیت رسیدند ]۹۲[، از سوی دیگر، کیفیت جلبک ها بسیار مهم است و می تواند بر رشد و عملکرد بعضی از آنتن­منشعب ها تاثیر داشته باشد. برای مثال در مطالعه ای که توسط ناندینی و سارما در سال ۲۰۰۰ انجام شد آنها بیان نمودند که آنتن منشعب آب شیرین، Daphnia laevis تغذیه شده با C. vulgaris، زمان تولید مثل کوتاه­ترو میزان رشد ویژه بالاتری را نسبت به پرورش با جلبک سبز- آبی Microcyctis aeruginosa دارند]۸۴[. بطور نسبتا مشابهی مشخص گردید که آنتن منشعب کوچک چثه M. macrocopa درپرورش­ با S. quadricauda، نیاز به زمان بیشتر( ۳- ۴ روز زیادتر) برای بلوغ در مقایسه با بهره گرفتن از جلبک ریزتر C. vulgaris دارد. البته از نظر میزان تولید مثل وتعداد زاده ها در هر دوره، M. macrocopa تغذیه شده با S. quadricauda نسبت به هنگامی­که با کلرلا تغذیه شد، در حدود ۱۰-۱۱ فرد به ازاء هر ماده بیشتر بود ]۵۵[.
همچنین تیمارهای نوری استفاده شده همواره تاثیراتی متقابل بر روی جلبک­های مورد استفاده در محیط کشت دارند این اثرات می ­تواند شامل تغییرشکل، ایجاد کلنی، تشکیل خار و زوائد ، میزان شناوری و یا غوطه­وری و میزان تحرک جلبک ها در رژیم­های نوری همچنین تغییرات بیوشیمیایی نظیر تغییر در پروفیل اسیدچرب، پروتئین­ها، کربوهیدرات­ها در جلبک ها شود ]۱۳۵،­۱۰۸[، که هرکدام از این عوامل می تواند در رشد و تولید مثل در جمعیت آنتن منشعب C. quadrangula بخشی از تفاوتهای موجود را توجیه نماید.
نگاهی کلی به نتایج به­دست­آمده نشان­می­دهد تیمارهای نوری D6:L6 و D12:L12 دارای بالاترین میزان تولید و D8:L8 و D4:L4 دارای کمترین میزان تولید می­باشند. چنین به­نظر می­رسد که ساعت بیولوژیکی بدن C. quadrangula با ساعات نوردهی دارای ضرایب ۶ سازگاری بیشتری دارد و در نتیجه، نتایج مساعدتری را در این رژیم­های نوری از خود نشان می­دهد. از طرف دیگرتیمارهای نوری دارای ضرایب زوج ۴ نیز با وجود کم بودن میزان تولید دارای آهنگ منظمی هستند(شکل ۴-۱).
۴-۲-۲- تاثیر رژیم­های نوری و جیره­ های جلبکی مختلف بر تراکم بالغین و نوزادان در جمعیت در کشت آزمایشگاهی
نتایج نشان­داد بالاترین تعداد بالغین به­دست­آمده متعلق به رژیم نوری D4:L4 تغذیه شده و بالاترین تعداد نوزادان حاصل­شده متعلق به رژیم نوری D12:L12 با جلبک C. vulgaris است. به­عبارت دیگر با افزایش میزان ساعات نور: تاریکی تعداد بالغین کاهش و تعداد نوزادان افزایش می­یابد. این به­این معنی است که فاصله زمانی بین هر زایش کاهش می­یابد، به همین دلیل تعداد نوزادان در این تیمارها بیشتر است. اما افزایش تولید به معنی افزایش سوخت و ساز و فعالیت است. این مورد امید به زندگی بالغین را کاهش می­دهد و باعث کاهش تعداد آن­ها در افزایش میزان ساعات نور:تاریکی می­گردد ]۱۷[.
۴-۲-۳- تاثیر رژیم­های نوری و جیره­ های جلبکی مختلف بر خصوصیات مرفومتریک بالغین و نوزادان
دامونت و همکاران (۱۹۷۵) کلادوسرهای مختلف را از نظر اندازه طولی به چهار کلاس تقسیم ­بندی کردند. که برای C. quadrangula محدوده­ای طولی بین ۱۲۰۰-۴۰۰ میکرون بدست آمد. همچنین آن­ها میانگین طول (بر حسب میکرون) و وزن (بر حسب میکروگرم) جنین و تخم کلادوسرهای مختلف را بررسی کردند که برای جنین C. quadrangular وزن ۳۹/۰ میکروگرم و طول ۱۹۴ میکرون را به­دست آوردند]۳۰[. اندازه بدن یک فاکتور بنیادی در مطالعه زئوپلانکتون­ها می­باشد زیرا با فرآیندهای فیزیولوژیک از قبیل رشد، تنفس، تغذیه و دفع رابطه دارد. در میان گونه­ های زئوپلانکتونی ارتباط بین اندازه بدن و میزان رشد مبهم می­باشد. در روتیفرها افزایش در میزان رشد با افزایش در اندازه بدن گزارش شده­است. این ارتباط در گونه­ های کلادوسر مشخص نیست]۸۵[.
در مطالعه حاضر بالاترین مقادیر طول و عرض C. quadrangula در بالغین در تیمار تغذیه شده با جیره جلبکی C. vulgaris در تیمار نوری D4:L4 به­دست آمد. در مطالعه­ ای که توسط آچاریا^[۸۹] و همکاران در سال ۲۰۰۵ روی Bosmina انجام­شد، بیان کردند که نوع غذا روی انداه بدن بالغین تاثیر گذار است ]۶[. جیره­ های غذایی نقش مهمی را در تاثیر بر شکل و اندازه بدن کلادوسر بازی می­ کنند. نتایج مطالعه ایسمایل^[۹۰] و همکاران در سال۲۰۱۱ نشان دادکه جلبک Tetraselmis suecica باعث ایجاد بالاترین بازده تولیدمثل در Daphnia australis می­ شود، اما سرعت رشد بدن را کم می­ کند. از طرف دیگر، جلبک­هایNannochloropsis oculata و Isochrysis tahitian بیشتر رشد بدنی جانور را نسبت به تولیدمثل تضمین می­ کنند. به عنوان جیره منفرد، T. suecica برای رشد و تولیدمثل کوپه­پود Temora stylifera فقیر است، اما برای کشت انبوه کوپه­پود سیکلوپویید paracyclopina nana ایده­آل است. جلبک سبز N. oculata بهترین جیره برای رشد و تولیدمثل M. mongolica است، اما برای رشد و تولیدمثل در کوپه پودهای Acartia bifilosa و Gladioferens imparipes توصیه نمی­ شود. به صورت مشابه، I. Tahitian رشد سریع را در Artemia fransciscana و کوپه­پود P. nana، ایجاد می­ کند، اما رشد و تولیدمثل را در کوپه­پود T. stylifera تامین نمی­کند. آن­ها اینگونه بیان ­کردند که، درحالی­که T. suecica، N. oculata و I. tahitian مواد غذایی مناسبی را برای زئوپلانکتون دارا می­باشند، پاسخ­های رشد و تولیدمثل بستگی به نیازهای غذایی گونه­ های مختلف چراکننده دارد]۵۵[.
در مطالعه حاضر همان­طور که نتایج نشان­می­دهد، در تیمار نوری D4:L4 تفاوت بارزی در خصوصیات مورفومتریک بالغین در تغذیه از دو جلبک C. vulgaris و S. quadricauda وجود دارد. از تیمار D4:L4 به D12:L12 روند این تفاوت تعدیل می­گردد. بدین معنا که در تیمار D6:L6 نیز به­ صورت خفیف این تفاوت مشاهده می­ شود. از دلایل احتمالی برای این نتایج می­توان به پدیده سیکلومورفیس^[۹۱] اشاره­کرد. بسیاری از شرایط محیطی در ایجاد پدیده سیکلومورفیس تاثیرگذارند ]۲۱،­۷۴[. به­نظر می­رسد رژیم نوری D4:L4 و جیره­ های جلبکی به­ صورت توام در القاء و ایجاد این پدیده دخالت دارند اما هرچه به رژیم نوری D12:L12 نزدیک می­شویم تعادل برقرار می­گردد. در اندازه ­گیری چشم نوزاد­ها و بالغین در تیمارهای مختلف نوری و جیره­ های جلبکی هیچ تفاوتی مشاهده نشد. تمامی نوزاد­ها دارای اندازه چشم یکسانی بودند و تمامی بالغین نیز در همه تیمارها از اندازه یکسان چشم تبعیت می­کردند. این به این معناست که نور و جیره غذایی در اندازه چشم C. quadrangula بی­تاثیرند.
با افزایش سن در کلادوسرها به­ دلیل قرارگرفتن تخم در بخش پشتی بدن، اندازه بدن افزایش می­یابد. در طول دوره جوانی طول بدن در یک مقطع به­ صورت خطی افزایش می­یابد وقتی­که کلادوسر بالغ می­ شود رشد به کندی انجام می­ شود و انرژی بیشتر به تولیدمثل اختصاص­داده­می­ شود. در مسن­ترها ضریب رشد با اندازه، معمولاً کاهش می­یابد و در نهایت ممکن است به یک اندازه ثابت برسد ]۹۴[.
۴-۲-۴- تاثیر رژیم­های نوری و جیره­ های جلبکی مختلف بر همآوری در C. quadrangula
نتایج به­دست آمده نشان­داد تیمارهای مختلف نوری و جیره­ های جلبکی ­ اثر معنی­داری بر هماوری C. quadrangula دارند. در مطالعه حاضر بیشترین میزان هماوری در تیمار نوری D6:L6 تغذیه شده با جلبک S. quadricauda به­دست آمد. نتایج تعدادی از مطالعات قبلی بر این­ مورد اشاره­کرده ­اند که رژیم نوری می ­تواند به صورت مشخص روی همآوری و میزان تولید تخم روزانه در کوپه­پودها تاثیر بگذارد]۹۰،­۱۱۴[. پک و هولست در سال ۲۰۰۶ گزارش­کردند که به صورت کلی هماوری در A. tonsa از دوره­نوری تاثیرنپذیرفته­است اما زمانی که در معرض ساعت­های روشنایی بیش­تر و مساوی ۱۲ ساعت بودند مقادیر ساعت به ساعت تولید تخم در خلال تاریکی که بیش از دوبرابر آن در خلال روشنایی بود را مشاهده کردند، به­عبارت دیگر میزان تولید تخم در ساعت­های تاریکی و روشنایی متفاوت بود اما بر تولید کل و همآوری اثری نداشت]۹۰[. در آزمایش کاموس و زنگ^[۹۲] (۲۰۰۸) بر روی A. sinjiensis بالاترین تولید روزانه تخم معنی­دار مربوط به تیمار دوره­نوری با فاز نوری ۱۸ ساعت یا طولانی­تر بود]۱۷[. پک و همکاران در سال ۲۰۰۸ رژیم­های نوری D3:L3، D4:L4، D6:L6 و D12:L12 را برای ارزیابی میزان هماوری در A. tonsa آزمایش کردند. نتایج نشان­داد این رژیم­های نوری اثر معنی­داری بر تولید تخم در این گونه ندارند. البته میزان هماوری در تمامی تیمارهای آزمایش بالا و نزدیک به محدوده فیزیولوژیکی تخصیص انرژی به تولیدمثل (رشد بافت گنادی) در این گونه­ ها بود ]۹۱[، این مورد احتمالا پاسخ­های ویژه گونه، به دوره­نوری را منعکس کرده­است. هر دوره نوری اثرات خاص خود را به گونه مورد نظر و محیط زیست آن اعمال می­ کند و هر گونه پاسخ­های ویژه­ای را به این تغییرا ت می­دهد که خاص همان گونه است.
نسبت تخم به ماده در گونه­ های زئوپلانکتونی، متغیری مهم در پی بردن به الگوهای رشد در روتیفرها و کلادوسرها است. عموماً، نسبت معکوسی بین نسبت تخم و تراکم ماده در جمعیت وجود دارد. با توجه به نتایج به­دست آمده از آزمایش تراکم، تیمارهای ۶L:6D تغذیه­شده با جلبک S. quadricauda دارای کمترین تراکم ماده و بیشترین میزان هماوری بود. به­هرجهت، چندین فاکتور شناسایی شده که روی هماوری تاثیر می­گذارند ]۹۲[ ولیکن در ارتباط با اثر انواع غذاهای مختلف بر روی هم­آوری هنوز به­خوبی اطلاعاتی وجود ندارد.
آچاریا و همکاران در سال ۲۰۰۵ نشان­دادند که Bosmina تغذیه­شده از Scenedesmus هم­آوری کل بیشتری نسبت به هنگامی که از سستون تغذیه می­ کند دارد. آن­ها ذکر کردند که Bosmina تغدیه شده از Scenedesmus به دلیل غذای حاوی اسیدچرب بیشتر شامل لینولنیک اسید، ۳ω و ۶ω و به­ طور کلی PUFA ، رشد و هم­آوری بالاتری دارد ]۶[.
علاوه براین آلگرن ^[۹۳]و همکاران در سال ۱۹۹۲ گزارش دادند که جلبک­های S.quadricauda و C. vulgaris سطوح نسبتاً مشابهی از اسیدهای چرب PUFA (نسبت ω۳/ω۶)، را دارا هستند، با این حال Scenedesmus از نظر اسیدهای چرب، پروتئین­ها، نیتروژن، و سطوح فسفر غنی­تر است که می ­تواند نقش موثری بر عملکرد این دو جلبک در رژیم­های نوری متفاوت داشته­باشد ]۸[.
۴-۲-۵- تاثیر رژیم­های نوری و جیره­ های جلبکی مختلف بر تراکم، میزان رشد ویژه و زمان دوبرابرشدن جمعیت در کشت انبوه C. quadrangula
نتایج حاصل نشان­داد تراکم کشت در شرایط کشت انبوه، در تیمار نوری ۶L:6D تغذیه شده با جلبک S. quadricauda بالاترین مقدار است. برطبق نتایج به­دست آمده نور اثر معنی­داری بر تراکم، رشد ویژه و زمان دوبرابر شدن در کشت انبوه ندارد اما اثر جیره جلبکی در این پارامترها معنی­دار است.
اندازه، شکل و گروه تاکسونومی جلبک­ها می ­تواند روی قابلیت خوردن و انتخاب توسط زئوپلانکتون تاثیرگذارد ]۳۷[. مطالعات قبلی نشان­داده­است اغلب دافنی­ها قادرند از جلبک­های تک­سلولی با اندازه ۲ تا ۲۵ میکرومتر تغذیه­نمایند ]۳۶[ اما نمی ­توانند به آسانی گونه­ های جلبکی دارای کلنی­های بزرگ، رشته و خار را بلع نمایند ]۷۹[. در میان گروه ­های جلبکی، کریپتوموناس­ها^[۹۴] ]۱۳۱[، تاژکداران خودغذا^[۹۵] و کلروفیت­ها^[۹۶] ]۹۶[ قادر به افزایش رشد و تولیدمثل گونه­ های مختلف کلادوسرها هستند. به­هرحال، جیره­ های شامل جلبک­های سبز-آبی مانع رشد جمعیت کلادوسرها می­گردند]۵۲[. چندین مطالعه مشخص کرده که تفاوت­ها در پاسخ رشد زئوپلانکتون­ها به گونه­ های جلبکی به­علت ریخت­شناسی جلبکی، ترکیبات شیمیایی (خصوصاً اسیدهای چرب PUFA )، استوکیومتری مواد مغذی یا عنصری ]۱۱۸[، و اثرات ضد تقسیم سلولی ]۵۴[ است. بنابراین، تنوع در خصوصیات فیزیکی، بیوشیمیایی و عنصری ریزجلبک­ها ممکن است در تفاوت­ها در کیفیت جلبک به­عنوان غذا و تغییر چرخه زندگی در کلادوسرها دخالت کند ]۵۵[.
جلبک Scenedesmus از قبل برای کشت کلادوسرها استفاده می­شده­است ]۴۶[ درحالیکه Chlorella برای روتیفرها مورد استفاده قرار­می­گرفته­است. این به علت تفاوت در اندازه (Scenedesmus اغلب دوبرابر بزرگتر از Chlorella است) و کیفیت تغذیه­ای (Chlorella لیپیدها، پروتئین­ها و کربوهیدرات­های کمتری را در هر واحد وزن خشک نسبت به Scenedesmus دارد) است ]۸[.
برطبق نتایج حاصله از آزمایش اثر رژیم­های نوری و جیره­ های جلبکی مختلف بر تراکم، میزان رشد ویژه و زمان دوبرابر شدن جمعیت C. quadrangula، نتایج به­دست آمده از کشت انبوه با نتایج حاصل از کشت آزمایشگاهی در تضاد است. به­ طوری که در قسمت ۴-۲-۱ نشان­داده­شد، C. quadrangula که از C. vugaris تغذیه­شد به­ طور معنی­داری دارای تراکم بالاتری نسبت به C. quadrangula تغذیه­شده با S. quadricauda بود. اما در کشت انبوه C. quadrangula پرورش­یافته تحت جیره جلبکی S.quadricauda دارای تراکم بالاتری نسبت به هنگامی­ که با C. vulgaris تغذیه کردند بود.
برخی از گونه­ های جنس Scenedesmus sp. می­توانند به صورت سلول­های منفرد یا کلنی از سلول­ها رشد کنند که این کلونی­ها از چهار یا هشت سلول تشکیل­شده­است. سلول­ها همچنین می­توانند از نظر تعداد و اندازه خارها تغییر یابند. هسن و ون دانک^[۹۷] (۱۹۹۳) به این نکته پی بردند که مواد شیمیایی رها شده از دافنی­های در حال چرا شکل­ گیری کلنی­ها را در جلبک سبز Scenedesmus subspicatus القاء می­ کند. هنگامی­ که Scenedesmus در معرض محیطی قرار می­گیرد که دافنی­ها در آن کشت شده ­اند، بسیار بزرگ می­گردد، تشکیل کلنی­های چهار تا هشت سلولی، همراه با خارهای سخت­تر و طویل­تر می­دهد. تغییرات القاء شده در جلبک­ها مقاومتی را دربرابر چرای زئوپلانکتون­های کوچک ایجاد می­ کند که می­توان آن را به عنوان یک استراتژی ضد گیاه­خواری تفسیر کرد]۵۰[.
تحقیقات بسیاری روی اطلاعات شیمیایی^[۹۸] رها­شده به­وسیله Daphnia sp. که سبب تشکیل کلنی در Scenedesmus sp. می­ شود انجام­گرفته­است. ویلتشایر و لمپرت^[۹۹] (۱۹۹۹) گزارش کردند که اوره اطلاعات شیمیایی است که تشکیل کلونی Scenedesmus sp. را القاء می­ کند]۱۳۲[، اما لرلینگ و ون الرت^[۱۰۰] در سال ۲۰۰۱ شواهدی یافتند که مورد فوق را رد کرد]۸۱[ و در سال ۱۹۹۴، لامپرت^[۱۰۱] و همکاران پیش از این با غلظت­های مختلف اوره نتایج منفی به­دست آوردند]۷۳[. بنابراین، ماده شیمیایی رها­شده از دافنی به احتمال قوی اوره نیست. این مورد همچنین به­وسیله این حقیقت حمایت می­گردد که اوره به­وسیله سوخت و ساز عمومی ایجاد می­ شود، درحالی­که ون الرت و فرانک^[۱۰۲] (۱۹۹۹) شواهدی ارائه کردند که اطلاعات شیمیایی از واکنش سوخت و ساز ویژه­ای ناشی­می­ شود ]۱۲۹[. کالر^[۱۰۳] و همکاران (۲۰۰۰) اولیگونوکلئوتیدها^[۱۰۴] یا نوکلئیک اسیدها^[۱۰۵] و احتمالاً پپتیدها را به عنوان ساختارهای ممکن برای مواد رهاشده از دافنی­ها، و منحصراً مبتنی­بر اشعه UV پیشنهاد دادند ]۶۳[ این دیدگاه، به هر حال، به­وسیله آزمایش­های بسیاری از محققان حمایت نشد]۱۲۹،­۷۳[. به تازگی محققین ژاپنی دریافتند که ماده مسئول تشکیل کلونی به احتمال زیاد سولفات­های آلیفاتیک است ]۱۳۳[.
هنگامی که C. quadricauda در ارتباط با S. quadricauda قرارمی­گیرد ماده شیمیایی از خود رها می­ کند و سبب شکل­ گیری کلونی می­گردد. در محیط بزرگتر کشت انبوه غلظت این ماده بسیار کمتر می­گردد و احتمالاً یا کلنی حاصل نمی­ شود یا کلنی­های تولید­شده دارای سلول­های کمتر و اندازه کوچک­تری هستند در نتیجه فیلتراسیون آن برای C. quadricauda آسان­تر می­گردد. از طرف دیگر بزرگتر بودن S. quadricauda نسبت به C. vulgaris سبب می­گردد یافتن طعمه برای شکارچی در شرایط حجم بالای کشت راحت­تر گردد. در ضمن همان­گونه که ذکر گردید کیفیت تغذیه­ای Scenedesmus از Chlorella بیشتر است، در نتیجه شکارچی ترجیح می­دهد در واحد زمان طعمه­ای را مورد مصرف قراردهد که در دسترس­تر بوده و مواد غذایی بیشتری را به او برساند و انرژی کمتری برای یافتن آن صرف نماید (کوچک بودن Chlorella یافتن آن را مشکل می­سازد).
بر طبق مطالعات انجام­شده افزایش مواد مغذی سبب می­گردد S. quadricauda از حالت کلونی خارج­شده و تشکیل سلول­های واحد نماید]۸۱[. در مطالعه حاضر این امکان وجود داردکه افزایش حجم کشت و تیمارهای نوری اعمال­شده سبب افزایش انباشتگی مواد مغذی در سلول­های جلبک S. quadricauda گشته و باعث تولید سلول­های این جلبک به­ صورت واحد شده­باشند. در نتیجه سلول­ها به شکل قابل هضم درآمده و این جیره جلبکی، جیره ترجیحی برای کلادوسر C. quadrangula می­ شود.
۴-۲-۶- تولید افی­پیوم در کشت آزمایشگاهی و انبوه در رژیم­های نوری و جیره­ های جلبکی مختلف
استراتژی بقاء در تولیدمثل جنسی در بیشتر گونه­ های کلادوسر پارتنوژنتیک تولید مقادیر کافی تخم­نهان­زی یا افی­پیوم است. این تخم­ها هاپلوئیدند و نیاز به حضور نرها برای لقاح و تکامل دارند. تخم­های نهان­زی سپس به یک مرحله دیاپوز وارد می­شوند و قادر به تحمل شرایط سخت محیطی هستند. بنابراین، این استراتژی، بقاء جمعیت را در اکوسیستم­های آبی تضمین می­ کند]۱۳۴[.
در مطالعه حاضر در هیچ­یک از تیمارهای کشت آزمایشگاهی تخم نهان­زی تولید نشد اما در کشت انبوه در تمامی تیمارها بجز تیمار D6:L6 در تغذیه با جیره جلبکی C. vulgaris تولید تخم نهان­زی مشاهده­شد. بیشترین میزان تولید تخم نهان­زی در رژیم نوری D6:L6 و در تغذیه از جیره جلبکی S. quadricauda بود. نتایج نشان­می­دهد حجم کشت باعث ایجاد شرایط مناسب جهت اعمال اثر تیمارها گردیده­است. به عبارت دیگر حجم کشت شرایطی را فراهم آورده که تیمارها بتوانند اثر خود را بگذارند. تفاوت در تولید تخم نهان­زی در تیمارهای مختلف کشت انبوه موید این نکته است]۱۹،­۱۲،­۵۳،­۷۰[.
در D. magna، جرقه شروع تولید زاده­های نر و متعاقب آن تولیدمثل جنسی و در نتیجه تولید تخم نهان­زی بوسیله عوامل محیطی مختلف زده­می­ شود ]۱۳۴[. محققین گزارش­کرده ­اند­که تولید نر در پاسخ به یک یا ترکیبی از محرک­های خارجی شامل دوره­نوری ، دما، دسترسی به غذای به علاوه شرایط کشت از جمله تراکم و حجم آن می­باشد، هنگامی­که تغییرات از حد آستانه تجاوز کند القاء تولید نر در جمعیت و تولید تخم نهان­زی صورت می­گیرد]۷۰،­۵۳،­۱۲،۱۹[. بر طبق نتایج حاصل­شده در این مطالعه به نظر­می­رسد نوع گونه جلبک نیز می ­تواند بر تولید تخم نهان­زی تاثیرگذار باشد. در تیمارهایی که از جیره جلبکی ­S. quadricauda­ استفاده شده­بود بیشترین میزان تخم نهان­زی تولید شد که خود مبین این است که این جیره در تولید تخم نهان­زی موفق­تر عمل می­نماید.
از دلایل دیگر تولید تخم نهان­زی در مطالعه حاضر که می­توان به آن اشاره کرد متابولیت­ها هستند که امکان دارد در رژیم نوری، تیمار غذایی و حجم کشت ویژه­ای افزایش یابند. بانتا و برون^[۱۰۶] (۱۹۲۹) اشاره­کرد که متابولیت­ها فاکتوری برای القاء تخم نهان­زی در M. macrocopa می­باشند]۱۲[. همان­گونه که نتایج نشان­می­ دهند تولید تخم نهان­زی در تیمارهایی که از جیره غذایی S. quadricauda تغذیه­کرده ­اند به­ صورت معنی­داری بالاتر است این مورد می ­تواند به این معنی باشد که S. quadricauda سبب افزایش تولید متابولیت­ها می­گردد.
۴-۲-۷- تاثیر رژیم­های نوری و جیره­ های جلبکی بر پروفیل اسیدچرب در C. quadrangula
دو الگو در ارتباط با تغییر در میزان چربی­ها در زئوپلانکتون­ها وجود دارد: درازمدت یا فصلی]۱۲۷[، کوتاه­مدت یا روزانه، این الگوها نتیجه عمل چندین فاکتور محیطی مثل دما، نور، غذا، و ترکیب پلانکتونی است. همچنین سایر فاکتورهای اکوفیزیولوژیکی مثل آهنگ تغذیه، مراحل تولیدمثل وغیره ممکن است نقش مهمی را ایفا کند.
چربی­ها مواد تولیدکننده انرژی هستند، به­گونه ­ای که برخی از آن­ها به­عنوان اجزاء اصلی جیره مطرح­شده ­اند. به­ ویژه، PUFA برای رشد بدنی و سایر فرآیندهای فیزیولوژیکی کلیدی موجودات آبزی مورد نیاز هستند]۶۲[. بر اساس نتایج به­دست­آمده در این مطالعه PUFA در تیمار نوری D6:L6 و تغذیه­شده با جیره جلبکی S. quadricauda بالاترین میزان را نشان­داد. اسیدهای چرب ALA ، ARA و EPA در این تیمار تفاوت معنی­داری را نسبت به سایر تیمارها داشتند.
در زئوپلانکتون­ها، اخیراً اثبات­شده که غلظت­هایی از چنین اسیدهای چرب ضروری^[۱۰۷] ، یعنی ARA و EPA، با افزایش اندازه پلانکتون و وابسته به ترکیب تاکسونومیکی در آن­ها انباشته می­گردد ]۶۱[ در حقیقت، EPA ]14[، به­علاوه ALA ]128[ به­عنوان اجزاء اصلی جیره که باعث افزایش رشد بدن و تولیدمثل، تکامل و بقاء در پرورش آزمایشگاهی دافنی می­گردد، شناسایی­شده ­اند و نقش مهمی را در تغذیه کلادوسرها بازی می­ کنند]۹۷[. اگرچه نقش فیزیولوژیکی n-6 PUFA، LIN، به­ صورت واضحی برای زئوپلانکتون­های آب­شیرین درک­نگردیده­است، اما مشخص­شده که پیش­ماده­ای برای تولید ARA می­باشد. ۶-n PUFA، ARA، بالاترین۶-n PUFA حفظ­شده در کلادوسرها و کوپه­پودهای آب­شیرین است]۶۱،­۱۰۶[. غلظت ARA به­ صورت معنی­داری در کلادوسرها نسبت به سایر n-6ها بالاتر است]۶۲[.
برطبق مطالعات برت و مولر-ناوارا^[۱۰۸] (۱۹۹۷)، همه گیاه­خواران ALA را به EPA و DHA با راندمان­های مختلف تبدیل می­ کنند ]۱۴[. زئوپلانکتون­ها توانایی تبدیل LIN و ALA را به­ترتیب به ARA وEPA دارا هستند ]۴۲[. در تحقیق حاضر چنین به­نظر می­رسد در تیمار نوری D6:L6 تغذیه­شده با جلبک S. quadricauda این تبدیل بیشتر صورت ­گرفته و میزان EPA و ARA به­ صورت معنی­داری از بقیه تیمارها بیشتر است. ویرز^[۱۰۹] و همکاران (۱۹۹۷) گزارش­کردند که EPA برای نیاز غذایی کلادوسرها ضروری است و معمولاً با هماوری بالا و بلوغ زودرس همراه است ]۱۳۱[. همانگونه که در قسمت ۴-۲-۴ مشاهده شد نتایج هماوری با میزان EPA به­دست آمده در این تیمار همخوانی دارد. بالاترین میزان هماوری در تیمار نوری D6:L6 تغذیه­شده با جیره جلبکی S. quadricauda به­دست آمد.
هنگامی­که سخت­پوستان کوچک از مژه­داران تغذیه­می­ کنند در تری­اسیل­گلیسرول آن­ها اسیدچرب­های سری۳ω دیده­می­ شود و میزان بالایی از پالمیتولئیک اسیدها^[۱۱۰] (۷-n1: 16C) در جانورانی مشاهده­می­گردد که از دیاتومه­ها تغذیه­می­ کنند]۲۷،۵۲[. گریو^[۱۱۱] و همکاران در سال ۱۹۹۴ نشان­دادندکه جیره ممکن است تغییراتی را در الگوی اسیدچرب چربیهای طبیعی در کوپه­پودهای کالانوئید القاء کند ]۴۳[ . در مقابل اثر جیره در الگوی اسیدچرب چربیهای طبیعی، ترکیب اسیدچرب فسفولیپیدها (PL) احتمالاً تحت کنترل متابولیکی است و بنابراین به­مقدار ضعیفی بوسیله اسیدهای­چرب جیره متاثر می­گردد ]۲۷[.
تحقیقات نشان­می­دهد که احتمالاً EPA مهمترین PUFA است که رشد و تولیدمثل Daphnia را محدود می­ کند ]۱۴[، زیرا نقش مهمی را در متابولیسم سلولی، به ­عنوان پیش­ماده ایکوزانوئیدها^[۱۱۲] (یعنی پروستاگلاندین­ها^[۱۱۳])، و به عنوان قسمتی از غشاء سلولی بازی می­ کند ]۱۴[.