۲CO₂ + ۶H₂ → CH₃CH₂OH + 3H₂O
۶CO + 6H₂ → ۲CH₃CH₂OH + 2CO₂
۴CO +2H₂O → CH₃COOH + 2CO₂
۲CO₂ + ۴H₂ → CH₃COOH + 2H₂O

کلستریدیوم اتواتانوژنوم ^[۵۵]
کلستریدیوم لانگالی ^[۵۶]
HUC22-1 مورلا^[۵۷] گونه
استوباکتریوم کیوی ^[۵۸]
پتوستروتوکوکوس پروداکتوس ^[۵۹]
الکالیباکولوم باچی ^[۶۰]

[۱۱, ۲۴, ۴۹-۵۵]

مخلوطی از اتانول، بوتانول، اسید استیک و اسید بوتیریک
۶CO + 3H₂O → CH₃CH₂OH + 4CO₂
۴CO + 2H₂O → CH₃COOH + 2CO₂
۱۲CO + 5H₂O → C₄H₉OH + 8CO₂
۱۰CO + 4H₂O → C₄H₉OH + CO₂
۱۲H₂ + ۴CO₂ → C₄H₉OH + 7H₂O

ایوباکتریوم لیمسوم ^[۶۱]
کلستریدیوم کربوکسیدیوورانس ^[۶۲]
بوتیریباکتریوم متیلوتروفیکوم^[۶۳]

[۱۹, ۴۵]

متان
۴H₂ + CO₂ → CH₄ + H₂O
۴CO + 2H₂O → CH₄ + ۳CO₂

متانوسپریلیوم هانگاتی^[۶۴]
متانوباکتریوم فورمیسیکوم ^[۶۵]
متانوبریویباکتر اسمیتو^[۶۶]
متانوسارسینا بارکری^[۶۷]
متانوباکتریوم ترمواوتوتروفیکوم^[۶۸]

آنزیم کربن منوکسایددی هیدروژناز^[۶۹] (CODH) الکترونها و پروتونهای لازم برای انتقال الکترون از طریق نیمه واکنش (۲-۱) برای CO را فراهم می کند و آنزیم هیدروژناز انرژی مورد نیاز برای رشد سلول را با کاتالیز کردن نیمه واکنش هیدروژن (۲-۲) تامین می کند. واکنش کلی جابجائی آب-گاز از مجموع دو نیمه واکنش (۲-۱) و (۲-۲) حاصل می شود:

CO + H₂O→ CO₂ + H₂ ∆G= 1/20- kJ/mol (2-3)
واکنش بیولوژیکی جابجائی آب-گاز ۴۶/۴ کیلوکالری انرژی به ازای هر مول CO تولید می کند در حالی که فرایند تبدیل هوازی قادر به تولید ۱/۶۱ کیلوکالری انرژی به ازای هر مول CO از طریق واکنش زیر است:
CO + O₂ → CO₂ (۲-۴)
بنابراین، میزان کمی انرژی در فرایند بی هوازی تولید می شود که منجر به رشد آهسته سلول شده و زمان طولانی برای رسیدن به حالت پایدار نیاز دارد. برای نمونه، رشد باکتری روبریویواکس ژلاتینوسس^[۷۰]در شرایط بی هوازی منجر به تولید ۴/۱ گرم سلول به ازای هر مول CO می شود، در حالیکه رشد این باکتری روی استات در شرایط هوازی ۲ گرم سلول به ازای هر مول استات تولید می کند [۵۶]. از طرف دیگر، از آنجا که در واکنش بی هوازی انرژی بسیار کمتری ( ATP3-2) در مقایسه با شرایط هوازی ( ATP38-26) تولید می گردد سلول ناچار است تا به میزان تقریبا ده برابر سوبسترا مصرف کند تا همان میزان انرژی را به دست آورد. بنابراین، در فرایند بی هوازی می توان به میزان تبدیل بالایی از سوبسترا دست یافت که این مساله به عنوان یک مزیت در بیوتکنولوژی تلقی می شود [۵۷]. توجه به این نکته حائز اهمیت است که با وجود آنکه فرایندهای هوازی انرژی بیشتری برای ارگانیزم فراهم می کنند و دانسیته سلولی بالاتر است اما هیچ هیدروژنی در فرایند هوازی تولید نمی شود.
جانگ و همکارانش^[۷۱] [۳۳] گونه ای از باکتری سیتروباکتر^[۷۲] را از لجن فاضلاب بی هوازی در هاضم جدا کرده و از آن برای کاتالیز کردن واکنش جابجائی آب-گاز استفاده کردند. آنها مشاهده کردند که رشد باکتری در شرایط هوازی بسیار سریعتر از فرایند بی هوازی بود، هرچند، در شرایط هوازی هیچ CO ای مصرف نشده و هیچ H₂ ای نیز تولید نگردید. بنابراین، آنها فرایندی دو مرحله ای را برای کشت باکتری طراحی کردند که شامل رشد باکتری در شرایط هوازی و سپس تولید هیدروژن در شرایط بی هوازی بود. بدین ترتیب، در یک فرایند تخمیر ۲۵۰ ساعته که با جایگزینی مداوم CO در باتل در فشار ۱ اتمسفر همراه بود، باکتری هایی که در شرایط هوازی رشد داده شده بودند توانستند ۳۳ میلی مول هیدروژن به ازای هر گرم سلول تولید کنند و به میزان تبدیلی نزدیک به ۱۰۰% برسند. چنین رفتار مشابهی در هنگام کشت باکتری رودوسودومونا پالوستریس^[۷۳] نیز مشاهده شد [۵۸]. با وجود آنکه رشد هوازی باکتری موجب تولید محیط کشتی غلیظ شد، اما هیچ H₂ ای در شرایط هوازی تولید نگردید. بنابراین، باکتری ابتدا در شرایط هوازی- کموهتروتروف^[۷۴] رشد داده شد و سپس به بیوراکتور بی هوازی برای تولید H₂ منتقل گردید. بدین ترتیب، در فرایند تخمیر پیوسته محیط کشت غلیظی از سلولها با غلظت ۱۰ گرم بر لیتر و حداکثر تولید ۴۱ میلی مول H₂ به گرم سلول به ساعت حاصل شد. در حالیکه، رشد بی هوازی-فتوتروف^[۷۵] باکتری و سپس کشت بی هوازی آن منجر به دانسیته سلولی ۱ گرم بر لیتر و تولید ۱۰ میلی مول H₂ به گرم سلول به ساعت گردید. با وجود آنکه، CO برای اکسیداسیون و یا رشد سلول در این باکتریها ضروری نیست، هر چند، حضور آن برای شروع فعالیت تولید H₂ لازم است. این احتمال وجود دارد که آنزیمهای تولید کننده H₂ که به حضور CO وابسته اند در فرایند رشد هوازی سنتز می شوند و در مرحله کشت بی هوازی فعال می گردند [۵۹].
واکنش جابجائی آب-گاز بیولوژیکی که در آن از ارگانیزمهای هیدروژنوژنیک برای تولید H₂از طریق اکسیداسیون CO استفاده می شود به شدت به عملکرد بیوکاتالیست وابسته است و تاکنون گونه های متفاوتی برای انجام این واکنش جداسازی شده اند [۶۰]. لیستی از ارگانیزمهای هیدروژنوژنیک مختلفی که برای تولید H₂ مورد استفاده قرار گرفته اند و خلاصه ای از شرایط به کار گرفته شده برای تخمیر CO در جدول ۲-۲ ارائه شده است.

مراجع

محصول

میزان تبدیل (%)

دانسیته سلولی
(گرم بر لیتر)

pH